Схема строения глаза 1 — склера;
Рисунок 2.2. Схема строения сетчатки:
1, 2, 3 — слои нейронов; а — нервные волокна; б — синапсы; в — палочки; г — колбочки; д — пигментный эпителий; е — биполярные клетки; ж — ганглии
В сетчатке — три слоя нервных клеток (Рисунок 2.2) — нейронов /, 2, 3, связанных разветвлениями—синапсами б, обеспечивающими передачу электрического сигнала от одной клетки к другой. Нейроны, наиболее удаленные от внутренней поверхности сетчатки, оканчиваются рецепторами в и г. Они бывают двух типов: длинные и тонкие называются палочками (в), толстые и короткие — колбочками (г). Палочки обеспечивают черно-белое зрение, колбочки -как черно-белое, так и цветное. Шестиугольные по форме пигментные клетки (Рисунок 2.2) охватывают своими отростками рецепторы (на рисунке не показано).
Рецепторы передают сигнал через биполярные клетки е второго слоя ганглиям ж (скопления нервных волокон), от которых он попадает в зрительный нерв.
Наиболее важная с точки зрения цветовосприятия область сетчатки -- желтое пятно 13 (Рисунок 2.1), расположенное в центральной ее части. Оно окрашено желтым пигментом, предохраняющим рецепторы этой области от чрезмерного возбуждения коротковолновыми излучениями. Средняя часть 14 желтого пятна углублена и называется поэтому центральной ямкой. В середине центральной ямки находится область, содержащая только колбочки. Она имеет угловой размер около 2°, что соответствует площади меньше 1 мм2. Здесь насчитывается около 50 тыс. колбочек, очень близко расположенных друг к другу. Высокая поверхностная концентрация рецепторов обеспечивает большую разрешающую способность и цветовую чувствительность этого участка сетчатки.
При наблюдении детали предмета глаз ориентируется так, чтобы ее изображение упало на середину ямки. Такая ориентация обеспечивает наилучшее восприятие. Прямая, соединяющая центр ямки с наблюдаемой точкой предмета, как говорят, точкой фиксации взора, называется зрительной осью 15. При рассмотрении предмета в целом глаз движется. Он принимает разные положения, и оптические изображения деталей объекта, привлекающих внимание наблюдателя, поочередно проецируются на центральный участок ямки. Глаз «ощупывает» им наблюдаемый предмет. Вследствие подвижности глаза, наблюдатель не испытывает неудобств от того, что наиболее полезный участок сетчатки очень мал. В тех случаях, когда при исследованиях или измерениях хотят, чтобы работал только центральный участок ямки, угол зрения ограничивают соответствующим образом.
С удалением от средней части центральной ямки растет концентрация палочек и падает количество колбочек, приходящихся на единицу площади сетчатки. Изображение, образующееся на периферической ее части, не дает подробной информации об объекте. Оно позволяет лишь ориентироваться в пространстве.
Световая чувствительность палочек и колоочек резки различна. Палочки работают при низких освещенностях и выключаются при высоких. Эти рецепторы обеспечивают так называемое сумеречное зрение, когда освещенности невелики. В полутьме не различаются цвета, плохо видны детали. Это объясняется тем, что палочки располагаются на сетчатке значительно реже, чем колбочки, и разрешающая способность палочкового аппарата намного ниже - чем колбочкового. Однако в сумерках человек может ориентироваться, получая общее представление о предметах внешнего мира.
Колбочковое зрение называется дневным. При высоких освещенностях, когда начинают действовать колбочки, глаз различает цвета и мелкие детали объектов.
При некоторых средних освещенностях (так называемых промежуточных), когда яркости окружающих предметов находятся в пределах 0,01 — 10кд·м-2, палочки и колбочки работают совместно.
В результате светового возбуждения палочек или колбочек в мозг передаются электрические импульсы, частота которых увеличивается с ростом освещенности сетчатки. Импульсы достигают затылочных долей мозга, где возбуждают световые ощущения, из которых складывается зрительный образ объекта.
Причина возникновения импульсов состоит в фотодиссоциации светочувствительных пигментов, заключенных в рецепторах. Палочки содержат пигмент, называемый родопсином (или зрительным пурпуром), который в результате освещения обратимо распадается. Продуктами распада служат ионы белков — протеина и ретинена. По мере распада пигмента в палочках накапливается отрицательный заряд, и когда он достигает порогового значения, в нервном волокне возникает импульс, передаваемый в зрительную зону коры мозга. Частота импульсов растет с возрастанием освещенности сетчатки. После прекращения импульса происходит регенерация родопсина. Процесс этот идет при участии пигментного слоя д (Рисунок 2.2), в контакте с которым находятся палочки. Источником энергии, необходимой для протекания реакций, служит кислород, доставляемый кровью к тканям глаза.
Процессы, протекающие в колбочках, менее изучены, хотя несомненно, что их сущность также состоит в фотодиссоциации зрительного пигмента и возникновении электрических импульсов.
Со времени М. В. Ломоносова предполагалось, а в середине 20 века нашло экспериментальное подтверждение, что колбочки неодинаковы по спектральным свойствам, это позволяет разделить их на три группы. При возбуждении рецепторов первой группы возникает ощущение сине-фиолетового цвета. Рецепторы этой группы называются синечувствительными. Рецепторы второй группы ответственны за ощущение зеленого. Третья группа рецепторов обеспечивает ощущение красного. Реальные излучения раздражают колбочки сразу нескольких групп. Комбинация раздражений дает ощущения голубого, оранжевого и других цветов.
Р. Гранит экспериментально показал, что сетчатка животных дает три рода реакций. Экспериментатор удалял переднюю часть глаза кошки и тонкими (0,25 мкм) электродами касался разных участков обнаженной сетчатки глаза наркотизированного животного. Освещение сетчатки приводило к возникновению на электродах импульсов тока. Оказалось, что их величина и частота зависят от длины волны излучения и яркости света. В результате опытов были получены три кривые спектральной чувствительности, подтвердившие существование колбочек трех типов.
У. Раштону удалось доказать существование двух светочувствительных пигментов в колбочках. Возбуждающий ощущение зеленого был им назван хлоролабом («захватывающий зеленый»), красного — эритролабом («захватывающий красный»). По мнению исследователя, существует и третий пигмент — цианолаб («захватывающий синий»), световая диссоциация которого приводит к возникновению ощущения синего цвета.
Вопрос о механизме действия разных светочувствитель- ных пигментов не совсем ясен. Существует мнение, что при возбуждении колбочек возникают импульсы, частота которых зависит от спектральной чувствительности соответствующего рецептора. Соотношение частот импульсов определяет цветность излучения.
Важную роль в механизме зрения играют непроизвольные движения глаза. Он не бывает неподвижным даже, когда наблюдателю кажется, что взор фиксирован на определенной точке наблюдаемого предмета.
Схема движений глаза показана на Рисунок 2.3. На нем представлен участок сетчатки. В центре рисунка — кружок, заключающий оптическое изображение точки, на которой наблюдатель пытается фиксировать взор. Показаны все три типа перемещений глазного яблока при попытке фиксации взора: мелкое дрожание с частотой около 50 Гц и амплитудой, равной приблизительно половине диаметра колбочки,— тремор; перемещение глазного яблока в течение тремора — дрейф; скачкообразные движения (продолжительность, скачка около 20 мс) — саккады.
Если изображение на сетчатке искусственно сделать неподвижным, видимый образ бледнеет и, как правило, частично исчезает. Это объясняется тем. что светочувствительные вещества рецепторов, подвергаемые обратимому фотораспаду, в моменты перемещения восстанавливаются, а в моменты временной остановки движения (углы на рисунке) вновь распадаются под действием света, давая импульсы. Искус-
